?

Log in

Previous Entry | Next Entry

Теория эволюции

Наваял, наконец-то, статейку для Рацио по теории эволюции. Прошу сведущих читателей покритиковать. Особенно меня смущает корректность перевода о рекомбинациях, и в меньшей мере о мутациях.

Живой журнал не дал мне разместить статью полностью ввиду имеющихся ограничений на длину записей, потому под катом лишь чуть более половины статьи, а на остальное внизу подана ссылка. Впрочем, самое интересное (с точки зрения критики перевода) сюда вместилось.

ПС. Форматирование при копировании пострадало, потому на него нет смысла обращать внимание.

Теория эволюции

В 19 веке биолог Чарльз Дарвин опубликовал теорию эволюции в терминах естественного отбора.
Философ Древней Греции Анаксимандр был одним из первых людей, обратившийся к идее эволюции при объяснении разнообразия жизни на Земле

Эволюция обычно определяется как "изменение во времени частот аллелей" либо "наследственные изменения"[1], либо "постепенные изменения в среднем фенотипе популяции, которые выходят за пределы жизни одной особи". Не используя профессиональные термины, данное определение можно сформулировать как "изменение характеристик живого в течении нескольких поколений". Идея эволюции высказывалась такими людьми как Анаксимандр[2] и дедом Чарльза Дарвина Эразмом Дарвином[3] до времён Чарльза Дарвина, но Дарвин предложил теорию эволюции (ТЭ) в терминах естественного отбора, т.е., объяснение того, как происходят эти изменения, собрав обширный материал в пользу теории и факта того, что эволюция происходила и происходит. Альфред Рассел Уоллес также предложил ТЭ в терминах естественного отбора[4], но вклад Дарвина в теорию был куда более обширным; этот момент был большим толчком в данном научном направлении.

Нео-дарвинисткий современный синтез объединил процессы изменчивости и отбора, предоставив краеугольные камни для современной теории эволюции. Во времена Дарвина слабо понимали изменчивость[5], но с тех пор получила развитие генетика, и появилась возможность проследить наследственность до генов — структурных единиц, являющихся участками молекул ДНК. Имеется множество хорошо изученных механизмов, благодаря которым изменчивость попадает в генофонд.



Генетическая вариация (рост генетического разнообразия)

Мутации

Происхождение генетической вариации следует связывать с мутациями[6] — с процессом, могущим привести к возникновению новых аллелей[7]. Мутации обычно воспринимается как нечто негативное, часто ассоциируются с раком, но также они могут обладать положительным эффектом, либо не иметь видимого эффекта вовсе[8]. Клетки тканей делятся посредством митоза, и делают это постоянно в многоклеточных организмах, которым является и человек. Поэтому, мутации происходят в человеке ежесекундно. Они могут привести к снижению либо росту приспособленности дочерних клеток. Мутации могут повредить механизмы, регулирующие митоз, что может привести к неконтролируемому делению клеток, к образованию опухоли либо к активизации гена, который ранее не приводил ни к каким эффектам. Мутации при митозе не наследуются, однако мутации при мейозе являются наследуемыми. Мейоз — это тип деления клетки, характерный при гаметогенезе — процессе, в результате которого образуются гаметы (половые клетки). Аналогичные процессы мутации происходят при делении обоих типов.

Мутации — это ошибки, произошедшие при копировании ДНК, приводящие к изменению последовательности пар оснований в гене. Мутации происходят с частотой от 10-10 до 10-12 мутаций на одну пару оснований[9]. Имеется несколько различных типов таких мутаций. Их классификация основана на длине ДНК, подверженной мутации. При генных мутациях изменяется одна пара оснований, либо очень короткий отрезок ДНК, в результате чего изменяется лишь один ген (здесь под геном подразумевается участок ДНК, кодирующий один белок). При хромосомных мутациях длина изменяющегося участка ДНК значительно больше. Во время первой профазы мейоза цепи ДНК расщепляются в районах, называемых хиазмами, где они подвергаются мутациям.

Молекулы ДНК в клетке можно сравнить с совокупностью энциклопедий, принимая одну хромосому за один том. При копировании содержимого энциклопедии может произойти опечатка, и слово "кот" могло оказаться заменённым на слово "коы", в результате чего запись, т.е. ген, теряет всякий смысл. Это — мутация замены. С другой стороны, "кот" могло поменяться на "корт", в результате чего запись будет означать нечто совершенно иное. Это — инсерция (вставка участка ДНК); аналогично имеются и делеции (удаления фрагмента ДНК). Инсерции и делеции могут привести к бо́льшим изменениям, чем мутации замены, поскольку кодоны ДНК (фрагменты ДНК, кодирующие один белок) читаются как три последовательные пары оснований. При добавлении пары в ген изменяется не только одна аминокислота, впоследствии образующая белок, но и все последующие аминокислоты. Последний тип мутации — мутация обращения, при которой ДНК отделяется и считывает себя в обратном направлении. "Кот" может превратиться в "ток", снова изменяя смысл высказывания.

Сортировка и рекомбинации

Во время первой профазы мейоза, когда хроматиды распадаются у хиазм, они могут не воссоединиться корректно. Поскольку пары хроматид взаимодействуют друг с другом во время первой профазы, их участки могут легко заменить друг друга, переместиться в другое место хромосомы либо, гораздо реже, разбиться, затем полностью сформировав новую хромосому или войдя в состав другой хромосомы. Этот процесс приводит к перестановке генов, поэтому ДНК гамет отличается от ДНК соматических клеток. Это важно, поскольку иначе благоприятные гены были бы потеряны в результате воссоединения с хромосомой с плохими генами, а плохие гены могли бы распространяться, поскольку они входят в одну хромосому с благоприятными генами. Данный процесс называется рекомбинацией или кроссинговером.

Дополнительная генетическая вариация образуется в результате полового размножения, во время которого перемешиваются различные генетические наборы гамет. Половое размножение, обычно рассматриваемое как процесс, уменьшающий вариацию, может также привести к её увеличению, и у многих млекопитающих эволюционировало стремление к спариванию с партнёром, генотип которого отличается в достаточной степени.

Поток генов

Поток генов происходит при смешивании генофондов разных популяций, приводя к росту генетической вариации в каждой из популяций. В частности, термин может применяться к близким видам, приводящим к плодовитым гибридам, переносящих гены между видами. Гены могут перемещаться между более отдалёнными видами, и этот процесс называется горизонтальным переносом, но он происходит значительно менее часто.

Отбор (уменьшение генетического разнообразия)

Из-за наличия генетической вариации всегда в популяции будут организмы, более "приспособленные", чем другие. Генетическая вариация в популяции уменьшается в результате различной воспроизводимости и показателей смертности — критериев отбора. Гены должны не только обеспечивать хорошую выживаемость своих носителей, но и заботиться об их успешном размножении, а также об успешности размножения потомства.

Естественный отбор

Диаграмма естественного отбора, (направленно) отбирающего более тёмные организмы.

Естественный отбор означает "выживание наиболее приспособленных" либо "борьба за выживание". Речь, разумеется, не о борьбе в собственном смысле, а лишь о том, что (наиболее) способные выжить выживают, а неспособные — нет. Гены, таким образом, предоставляющие организму преимущества при выживании, также выживут. А гены, лишающие такого преимущества, не выживут.

Отбор генов происходит в случае, когда имеется давление отбора, одно или несколько. Часто упоминающимся примером давления отбора являются скорости бега хищника и жертвы. Этот прмер также является примером "коэволюции" разных видов (изменения фенотипа одного вида сказывается на давлении отбора на другой вид). Популяция крупных кошек, живущих в африканских лугах, характеризуется примерно той же скоростью бега, что и типичная жертва. В соответствии с генетической вариацией, скорость бега жертв плавно растёт. Наиболее медленные крупные кошки оказываются неспособными поймать достаточно пищи, и все они умирают. Средняя скорость бега популяции крупных кошек растёт. В соответствии с новой вариацией скорость бега крупных кошек медленно возрастает — новый фенотип должен характеризоваться более длинными лапами либо более обтекаемым телом — индивиды с новыми генами лучше ловят добычу, дольше живут и лучше размножаются. Новые гены распространяются в популяции. Новые генетические изменения также могут уменьшить скорость бега крупных кошек, и индивиды с этими генами будут менее приспособлены к охоте и будут голодать, устраняя негативные гены из генофонда.

Имеется несколько механизмов видимого исключения генов из генофонда. При этом, они не исключаются из генофонда полностью, но они практически перестают себя проявлять. Наследственное заболевание серповидноклеточная анемия является хорошим примером такого явления. Заболевание приводит к тому, что обладатели гомозиготы (обе хромосомные пары обладают одним и тем же аллелем гена) серповидноклеточной анемии производят дефектный гемоглобин (белок, несущий кислород), приводящий к образованию опасных и потенциально смертельных сгустков крови. Обладатели гетерозиготы (лишь одна из хромосомных пар содержит дефектный аллель) серповидноклеточной анемии, однако, обладают иммунитетом к малярии, и на территориях распространения малярии ген встречается чаще. Данный пример — важная иллюстрация зависимости естественного отбора от окружающей среды.

Половой отбор

Райская птица как яркий пример фенотипа, образованного под сильным давлением полового отбора

С другой стороны, чтобы выжить, организмы должны обеспечить выживание собственных генов. Имеется множество генов, регулирующих процессы полового размножения, в том числе процесс выбора партнёра. При половом отборе гены отбираются исходя из степени привлекательности особенностей фенотипа особям противоположного пола, в результате его эти гены продолжают своё существование в потомках и распространяются по всей популяции.

Половой отбор может быть (но не обязательно является) частью естественного отбора. В английском языке слово "fit" часто используется для обозначения привлекательного телосложения, поскольку привлекательные тела приспособлены ("fit") и здоровы. Когда люди занимались охотой и собирательством, более приспособленные и здоровые особи были более успешны в добыче еды для семьи, поэтому их потомство, в котором имелись их гены, не голодало, и вырастало, распространяя эти гены дальше.

Половой отбор может действовать также против давления естественного отбора. Либо, как минимум, против многих очевидных факторов давления естественного отбора. Павлины и длиннохвостые бархатные ткачи обладают большими яркими хвостами, которые мешают летать и привлекают хищников. Можно представить популяцию предков этих птиц с оптимальными с точки зрения естественного отбора хвостами, которые являются чем-то средним между хвостом, оптимальным для полётов, и хвостом, оптимальным для избегания хищников. Это были бы самцы, часть которых владела бы хвостами чуть более оптимума, а другая часть — чуть менее, но хвосты большинства из них были бы близки к оптимальным. Благодаря процессам генетической изменчивости мог появиться ген, который привёл к появлению у самок предпочтения самцов с длинными хвостами. Самки с таким геном будут чаще спариваться с длиннохвостыми самцами, а потомство будет обладать генами, ответственными за длинный хвост и за предпочтение длинного хвоста. Поскольку длина хвоста не является препятствием при выборе полового партнёра для не носителей этих генов, а обладатели этих генов выбирают преимущественно обладателей тех же генов, то средняя длина хвоста будет медленно расти. Любой новый ген, приводящий к дальнейшему росту длины хвоста, будет распространён по всей популяции по тем же причинам, пока длина хвоста не достигнет равновесия между давлением полового отбора и давлением естественного отбора (хищничество, полёт).

Искусственный отбор

Люди на протяжении столетий использовали генетику и изменчивость для увеличения продуктивности и прибыльности сельского хозяйства. Культуры и скот отбирались исходя из прибыльности путём ограничения размножения, однако в этот раз фактором отбора выступали фермеры, принимающие решение, каких особей стоит разводить, и какие семена достойны следующей рассады. Тщательный выбор желаемых фенотипов на протяжении многих поколений привёл к тому, что были получены культуры, дающие много зерна, тучные коровы, дающие много мяса и молока, овцы, дающие много шерсти, выносливые лошади, а также куры, дающие много яиц. Искусственный отбор происходил 10.000 лет с момента возникновения животноводства. Пшеница и коровы впервые были одомашнены около 8.000 лет назад. В настоящее время фермеры следят за продуктивностью молока, и лишь коровы с наибольшим удоем допускаются к спариванию. Ответственные за большое количество вырабатываемого молока гены распространяются в генофонде не потому, что они увеличивают шансы выживания индивида, а потому, что они увеличивают шансы индивида быть допущенным к размножению.

Стабилизирующий отбор

Естественный отбор происходит лишь при наличии давления отбора и изменений, которыми могут быть либо изменения внешней среды, либо появление новых аллелей, влияющих на репродуктивный успех организмов-носителей. Если таких изменений нет, то имеет место стабилизирующий отбор. При появлении нового аллеля в популяции крупных кошек, который не влияет на репродуктивных успех, он скорее всего будет устранён стабилизирующим отбором. Потомство обладателя нового аллеля будет иметь лишь 1/2 его генов, а его внуки лишь 1/4. Аллель, таким образом, наверняка будет устранён.

Поскольку теория эволюции в большей мере занимается изменениями в организмах, то стабилизирующий отбор редко упоминается.

Кин-отбор

Кин-отбор — это эволюционный механизм, при котором близкие родственники индивида благоприятствуют его выживанию и размножению. Наиболее часто он проявляется в виде родительского ухода за потомством.

Читать далее на РациоВики




Comments

( 10 comments — Leave a comment )
atheology_blog
Apr. 9th, 2012 07:31 am (UTC)
Хорошая статья. Примеры в разделе о половом отборе - из "Слепого часовщика", или это настолько характерный пример, что используется в качестве наглядного пособия биологами в принципе?
bertran_r
Apr. 9th, 2012 07:43 am (UTC)
Трудно сказать. Моё дело - маленькое. Я переводил отсюда: http://evolutionwiki.org/wiki/Theory_of_evolution
bertran_r
Apr. 9th, 2012 07:47 am (UTC)
На касательно павлинов - то этот пример типичен и используется часто. Можно сказать, что это классический пример.
mfreidin
Apr. 9th, 2012 11:06 am (UTC)
Наследственность, а не изменчивость
In Darwin's time there was little understanding of heredity,

"Во времена Дарвина слабо понимали изменчивость"

Edited at 2012-04-09 11:10 am (UTC)
bertran_r
Apr. 9th, 2012 12:04 pm (UTC)
Re: Наследственность, а не изменчивость
О, спасибо. Сей фрагмент, тем более, уже давно висит.
mfreidin
Apr. 11th, 2012 03:48 pm (UTC)
Re: Наследственность, а не изменчивость
Не за что.
Там местами шероховато. Хотите подредактирую?
bertran_r
Apr. 11th, 2012 08:33 pm (UTC)
Re: Наследственность, а не изменчивость
Если вас не затруднит, конечно.
mfreidin
Apr. 30th, 2012 09:54 am (UTC)
Re: Наследственность, а не изменчивость
Сделал. Куда выслать?
bertran_r
Apr. 30th, 2012 01:30 pm (UTC)
Re: Наследственность, а не изменчивость
Вставьте вместо текущего варианта статьи. Анонимные пользователи там могут редактировать.
bertran_r
May. 2nd, 2012 08:13 am (UTC)
Re: Наследственность, а не изменчивость
Благодарю. Там в вашем варианте оказалось "Мутации при митозе не наследуются в рядку поколений". Поправил на "ряду".
( 10 comments — Leave a comment )